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光照對雞采食節律和育成消化係統發育的影響

發布時間:2020-06-16 11:35:52  養殖寶典

光照是家禽生產中最重要影響參數之一(Olanrewaju et al., 2006)。光照對動物的影響主要體現在影響動物的生理節律。1971 年,首次從果蠅上發現了生物節律的存在以及其在生理過程中的重要性(Konopka and Benzer, 1971)。隨著研究的深入,發現許多重要的生物化學、行為和生理現象都受到晝夜節律的調控(Panda et al., 2002; Reppert and Weaver, 2002)。全基因轉錄組和 chip-seq 分析表明,鍾基因可以參與調控數千個基因的轉錄修飾(Feng et al., 2011; Koike et al., 2012)。

1 .晝夜節律係統

晝夜節律由主晝夜節律起搏器,視交叉上核(SCN)以及腦和周圍區域的次生晝夜節律起搏器形成的(Brown and Azzi, 2013)。晝夜節律的控製中樞在下丘腦視交叉上核(SCN)。外界光信號經由視網膜傳遞至主晝夜節律起搏器(下丘腦視上核),SCN 將直接或間接通過神經元連接,神經肽和 SCN 驅動的節律性激素的釋放來同步外周時鍾,從而決定動物的整體晝夜活動偏好(Dibner et al., 2010; Welshet al., 2010)。

晝夜節律係統通過調整機體的行為和生理使其產生接近 24 小時的節律,協助預測周圍環境中可預測的環境變化(Vollmerset al., 2009)。哺乳動物的晝夜節律振蕩器基於負反饋回路。其基本分子機製是 BMAL1:CLOCK 複合物通過與啟動子 E 盒結合後激活隱花色素(Cry1、Cry2)和 Period(Per1、Per2、Per3)基因的表達,Cry 和 Per 蛋白在胞漿內積累、磷酸化、二聚化,Cry:Per 的複合物轉移入核,可以抑製 CLOCK /BMAL1的轉錄激活作用,從而形成負反饋調節回路(Lowrey and Takahashi, 2000)。除了主反饋回路之外,還有輔助回路可以增加穩定性。最重要的輔助回路是 REV-ERB 和 ROR(Cho et al., 2012)。這個反饋環路可以驅使鍾基因所控製的或介導的下遊基因,進而調節行為和生理活動的節律性。晝夜節律鍾基因主要包括:正調控基因(Bmal1, 2;CLOCK)、負調控基因(Per1, 2;Cry 1, 2)。

2.晝夜節律係統對采食行為的影響

當動物處於自由采食狀況時,每日的采食節律、采食量和生理變化與外界太陽日同步,這是通過視上核來實現的(Antle and Silver, 2005)。能量消耗和活動與環境光的正常同步對於維持能量平衡至關重要(Huanget al., 2011)。光敏 SCN 神經元可以同步外周時鍾,暫時協調機體行為和生理活動與外界同步,生物鍾基因控製著整個身體的代謝水平(Marcheva et al., 2013)。環境中的各種循環因素可以幹擾 SCN 與外周振蕩器的相互作用,並促使行為、激素和代謝節律偏離中樞節律階段(Hastings et al., 2003)。

動物的采食行為遵循著重複的每日模式。采食行為通常與動物的活躍期一致,通常包含兩個峰。根據兩個采食峰的采食量高低區分為兩種模式:第一種模式中第一采食高峰(出現在活躍期前期)高於第二采食高峰(出現在活躍期末期),例如綠翅雀、草甸田鼠等;而第二種模式中活躍期末期的采食高峰采食量高於活躍期初期的采食高峰,譬如鬆雞、豬等(Gjerde and Wegge, 1987; De Haer and Merks, 1992)。在自然條件下,這兩個采食高峰通常與環境中的特定刺激密切相關,例如黎明和黃昏時的光照刺激。在鳥類的試驗結果表明,飼養在人工光暗環境中的鳥類具有兩個采食高峰,無論光照時間持續多久,兩個峰值的出現與活躍時間保持相同的比例關係(Jürgen, 1966)。

在大多數動物中,采食行為表現出明顯的晝夜節律性,並且破壞位於

SCN 內的主時鍾會導致節律性行為的喪失,包括采食行為(Nagai et al., 1978)。關鍵振蕩器的缺陷會對日常采食產生深遠的影響,如與野生型小鼠相比,Clock 變異小鼠的晝夜采食節律減弱並且采食量增加,體重增加(Turek et al., 2005)。

Bmal1 敲除的小鼠喪失采食節律,但仍保持食物預期行為(Food- anticipatory activity, FAA)。

此外,Per2 基因敲除的小鼠中不存在晝夜攝食節律。在高脂肪飲食中,它們在光照期間和在黑暗期間的采食量沒有差異,但是體重明顯增加。即使前體物質節律性不變,但下丘腦中 α-MSH 喪失晝夜節律性(Yang and Liu, 2015)。

Bmal1 敲除小鼠的葡萄糖和脂質穩態也受到損傷(Shimba et al., 2011)。先前的一項研究通過原位雜交技術測量了大鼠下丘腦中 Ag RP 的 m RNA 表達量,在熄燈後 4 小時有一個明顯的峰值,在開燈後 4 小時有一個表達低穀,這與大鼠的食物攝入的晝夜節律相一致(Lu et al., 2002)。通過切除腎上腺消除皮質酮節律會導致 Ag RP 晝夜節律消除,但采食節律不變。而且外源性皮質酮可以恢複 Ag RP 的晝夜節律(Lu et al., 2002)。此外,小鼠中 NPY 受體 Y1 或 Y5 的缺失可以改變小鼠的日常活動模式和采食節律。相比之下,POMC 神經元的缺失並未改變小鼠活動和采食的晝夜節律(Edelsbrunner et al., 2009)。

3.晝夜節律係統對體內循環激素水平的影響

參與能量平衡調節的一些激素也顯示出強烈的晝夜節律性。在哺乳動物中,主要包括褪黑激素、瘦素、生長激素和糖皮質激素(Kumar Jha et al., 2015)。褪黑激素濃度在一天內隨光暗循環而波動,日間活躍和夜間活躍的動物均在夜間分泌量較高(Claustrat et al., 2005; Kumar Jha et al., 2015)。褪黑素可以促使日間活躍的生物進入睡眠狀態,而高濃度褪黑素可以促使夜間生物處於活躍狀態(Kumar Jha et al., 2015)。糖皮質激素在日間動物中光照後不久達到峰值,在夜間生物進入夜晚後不久達到峰值(La Fleur et al., 2004)。除了眾所周知的作為應激激素的作用之外,糖皮質激素還涉及到諸多功能。糖皮質激素可以通過脂解作用刺激糖異生和脂肪分解來維持血糖水平進而影響代謝機製(Guia et al., 2014)。糖皮質激素對攝食行為的影響是複雜的,因為糖皮質激素可以介導其他參與采食調控的係統與參與攝食行為的係統,例如,皮質酮可以增加采食,但也會刺激胰島素的分泌,抑製食物攝入,從而覆蓋皮質酮對采食行為的影響(Fleur et al., 2004; Peckett and Wright, 2011; Vera et al., 2017)。在為期三天的禁食試驗中,試驗豬體內循環IGF-1、瘦素、生長激素水平喪失節律性,但皮質酮濃度增加,且保持了與正常采食豬相一致的節律性(Salfen, 2003)。這表明皮質酮節律性與采食狀況無關,它可能作為刺激

采食或禁食的信號來發揮作用,而其他激素可能是根據體內的能量狀態來刺激或抑製采食。

4.光照周期對育成蛋雞生產性能的影響

光照作為家禽生長發育關鍵的環境因子之一。光色、光照時間、光照強度和製度都能直接或間接地影響蛋雞的生長發育、繁殖性能以及免疫機能(Chen et al., 2007; Lien et al., 2007; Wang et al., 2008)。光周期可以影響育成期蛋雞的體增重,這主要是通過影響光周期內的能量攝入與能量消耗來實現的(Schanbacher and Crouse, 1981; Boon et al., 1997)。這兩者之間的相互作用決定了整體體重的變化。通過調節光照持續時間,進而調節能量攝入和能量消耗的比例。育成蛋雞或生產蛋雞在 10 小時黑暗環境中,可以減少22%的能量消耗(Macleod et al., 1980)。與自由采食的雄鴿相比,經過長時間禁食(夜間)期的成年雄鴿在黑暗階段降低了能量消耗和體溫(Rashotte et al., 1995)。另一方麵,光周期可以影響禽類的性成熟,進而影響體重的改變。光照時間的長短與雞的性成熟日齡密切相關。育成期的光照時間過短會延遲性成熟,時間太長則會使性成熟時間提前。

過早性成熟的蛋雞開產較早,不僅開產時蛋重小、產蛋率低,而且開產後不久又停產,高峰持續期短,產蛋後期容易導致部分雞換羽和停產。


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